解码“蚂蚁帝国”的亿年文明

中青报·中青网记者 李剑平(lǐjiànpíng) 蚂蚁早在1亿年前的(de)白垩纪时期就(jiù)已经形成复杂的社会组织。它们在地球白垩纪生物大灭绝中顺利“闯关”；五六千万年前哺乳动物(bǔrǔdòngwù)开始走向繁盛时，蚂蚁就已经成为地球陆地上(shàng)举足轻重的生态力量；当今，蚂蚁家族(jiāzú)有超过1.5万个物种，广泛分布在除极地之外的所有陆地生态系统中。如果把全球蚂蚁都集中在一起，它们的总重量超过地球上所有野生鸟类和(hé)哺乳动物的总和。 “蚂蚁帝国(dìguó)”亿年的文明是如何演化与传承的？6月(yuè)17日，浙江大学生命(shēngmìng)演化研究中心张国捷团队组织的联合研究项目，在国际学术期刊(xuéshùqīkān)《细胞》（Cell）发表论文，揭示蚂蚁及其社会系统的演化机制。 蚂蚁个体的(de)发育过程及巢穴的建立和发展。丁果 制图 生殖分工(fēngōng)是蚂蚁社会形成的基础 浙江大学生命演化(yǎnhuà)研究中心教授张国捷的办公室，摆放着一个引人注目的玻璃缸式蚂蚁窝，让原本狭窄的办公空间更加拥挤，这样也(yě)方便他随时调转办公桌(bàngōngzhuō)前的转椅，近距离观察蚂蚁社群结构与关系。 张国捷向记者介绍(jièshào)，这个蚂蚁巢穴像人类的多层公寓楼(gōngyùlóu)，层次分明，层层相通(xiāngtōng)，每层既有蚂蚁的蛹，也有蚂蚁的粮食，蚂蚁社会的工作生活状况一览无遗。 在蚂蚁社会里，存在两个最基本的阶层(jiēcéng)——繁殖品级和劳力品级。张国捷说，繁殖品级中有雌性和雄性两种繁殖蚁。通常情况下(xià)，它们拥有宝贵的翅膀，在适当的季节飞上蓝天，完成交配，雄蚁将很快死亡。雌蚁则会脱落(tuōluò)翅膀，钻入地下建立巢穴成为蚁后，劳力品级的工蚁(gōngyǐ)正是它的女儿(nǚér)。 浙江大学生命演化研究中心教授(jiàoshòu)张国捷办公室里的(de)玻璃蚂蚁巢。中青报·中青网记者 李剑平/摄 这种交配制度保证所有巢穴(cháoxué)成员具有亲缘关系，使一些个体更有可能放弃自己(zìjǐ)的(de)生殖机会，去照顾(zhàogù)和自己有血缘关系的兄弟姐妹，为出现稳定的生殖分工奠定基础，从而促成蚂蚁从独居物种演化成社会性群体物种。 研究发现，同一蚁巢的个体，具有相同的基因组。不过，随着发育分化形成形态各异的品级(pǐnjí)，从事不同的工作(gōngzuò)，共同维持蚁巢的正常运转。在一些蚂蚁物种中，劳力品级还(hái)会细分出更多大大小小不同的亚品级，以便精细化地完成各种工作。比如，大头(dàtóu)蚁等蚂蚁类群，不仅有工蚁，还存在特化的兵蚁，它们拥有厚重的上颚和(hé)发达的咬(yǎo)肌，专为战斗而生。 今天，不同蚂蚁物种展示出(chū)多样的社会组织形式，有(yǒu)些物种的巢穴中，只有单个蚁后(yǐhòu)，有些物种有多个蚁后，甚至(shènzhì)在一些特化的物种中蚁后缺失，反而由工蚁进行无性繁殖。劳力(láolì)品级在不同的蚂蚁物种也出现极端的差异，有些只有一种类型的工蚁，它们之间大小(dàxiǎo)几乎看不出差异。另一些物种中工蚁有小有大，甚至出现体型差异几十倍、上百倍的不同亚品级。 蚁后和工蚁之间的(de)差异度，在不同物种(wùzhǒng)之间也呈现巨大差异，有些物种几乎很难区别两者，有些物种则展现出极大的体型差异。一种生活(shēnghuó)在非洲的行军蚁，蚁后体长达到最小工蚁的25倍。不同蚂蚁物种的单巢(dāncháo)规模，也从只有几只到上千万只蚂蚁，它们或采集(cǎijí)，或寄生，或游猎，或农耕生活。 （小标题(xiǎobiāotí)）超级蚁巢横跨欧洲四国绵延6000公里 作为世界最具破坏力的百种入侵物种(wùzhǒng)之一，阿根廷蚁的一项绝活(juéhuó)就是它们的“联邦制”——超级巢，即(jí)同一地区大量蚁巢靠亲缘关系联系在一起，甚至连巢穴都可以相通。 目前，全球已知最大的超级巢位于欧洲南部(nánbù)，沿地中海(dìzhōnghǎi)和大西洋海岸线绵延6000公里，跨越葡萄牙、西班牙、法国和意大利四个国家，由数百万个互联的蚁巢构成，形成地球(dìqiú)上最庞大的无脊椎动物(jǐzhuīdòngwù)社会系统。 论文共同通信作者(zuòzhě)、中国科学院昆明动物研究所副研究员(fùyánjiūyuán)刘薇薇表示，群体规模扩张是驱动社会复杂度(fùzádù)提升(tíshēng)的核心动力——随着蚁巢规模的扩大，工蚁会逐渐分化出更多的亚品级，产生更精细的劳动分工，进一步提高社会组织的复杂度。 工蚁分型通常分为单一型、连续型和(hé)离散型。其中，离散型多态工蚁往往(wǎngwǎng)意味着特化组织的产生，典型的物种是来自切叶蚁亚科的龟蚁属，兵蚁的头部会特化成扁平圆盘，在遇到外敌入侵(rùqīn)时，它们可以像(xiàng)盾牌一样堵住巢穴入口，而工蚁头部较小，主要负责觅食和巢内维护(wéihù)，这种形态分化是它们对树栖环境的适应。 蚂蚁组织中不同(bùtóng)的社会性特征。Joel Vizueta 绘图 通过(tōngguò)对不同工蚁多型(duōxíng)物种各亚品级基因表达(biǎodá)的比较(bǐjiào)，论文共同(gòngtóng)第一作者、浙江大学生命演化研究中心博士后丁果介绍，和工蚁多型相关的基因，通常富集在保幼(bǎoyòu)激素和大脑发育相关的功能上。如gcm基因在多个物种的大型工蚁和小型工蚁之间存在差异表达，且在小工蚁上具有更高的表达量。作为一个和大脑胶质(jiāozhì)细胞发生相关的转录因子，gcm基因可促进神经胶质功能的分化，进而在不同工蚁亚品级中产生特化的行为。 巢穴(cháoxué)规模的扩大与(yǔ)品级进一步分化密切相关，同样对蚂蚁社会的复杂化发挥着关键的作用。在蚂蚁中，蚁巢规模差异跨越(kuàyuè)六个数量级，这种极端分化展示不同(bùtóng)物种独特的生存策略。巢穴规模最小的典型(diǎnxíng)代表(dàibiǎo)是南方恐猛蚁，目前观察到的最小巢穴只有3只工蚁，它们社会结构简单，群体中没有明确品级分化，工蚁可随时通过决斗转变成繁殖个体。 行军蚁巢穴中，却可以包含上百万乃至千万的(de)个体，群体里的工蚁往往分成大小各异的亚品级，各自从事着不同的工作(gōngzuò)。 （小标题(xiǎobiāotí)）“最强奴隶主”悍蚁属 当然，蚂蚁社会(shèhuì)结构不一定总是在变复杂。在有些蚂蚁中(zhōng)，社会的复杂度反而降低。比如社会性寄生的蚂蚁，其中最出名的悍蚁属(shǔ)，堪称“最强(zuìqiáng)奴隶主”。它们不挖穴、不觅食、不照顾幼虫，靠掠夺其他蚂蚁为生。 当它们锁定目标蚁群后，工蚁(gōngyǐ)会倾巢而出，冲入对方巢穴，然后(ránhòu)用镰刀般锋利的上颚刺穿反抗者，然后将对方的蛹和幼虫带回家，等其羽化为成虫(chéngchóng)后，新晋工蚁会完全(wánquán)将悍蚁当成自己的同伴，持续工作直至死亡。 蚂蚁(mǎyǐ)另一种寄生方式则是“蹭吃蹭喝”。施氏食客蚁没有工蚁，它(tā)的“蚁后(yǐhòu)”寄生在草地铺道蚁工蚁体表，虽然它对宿主巢穴毫无贡献，但是可以通过化学信号来使宿主接纳它。 社会性寄生作为蚂蚁社会复杂度降低的特征，通常(tōngcháng)伴随着较小的巢穴(cháoxué)规模或较低的蚁后-工蚁分化程度。刘薇薇发现，在营寄生生活的蚂蚁物种(wùzhǒng)中，一些关键工蚁特征相关的基因，受到的选择压力显著(xiǎnzhù)降低。 此外，它们的(de)(de)基因组出现更高频率的“重新洗牌”和“基因家族丢失”，其中最引人注目的是化学受体基因家族。嗅觉、味觉化学受体基因家族，在蚂蚁觅食(mìshí)和社会(shèhuì)交流中发挥重要作用，这些基因家族原本在蚂蚁祖先状态出现显著扩张，被认为在蚂蚁社会组织的维持中扮演关键(guānjiàn)角色。 这种寄生蚂蚁不需要靠自身觅食，与(yǔ)外界环境接触机会变少，使得其基因组尽量精简，丢失(diūshī)掉多余基因，以减少能量消耗。 丁果说，研究人员全面解析了这些特征(tèzhēng)的(de)(de)演化规律(guīlǜ)和不同特征间的相互关系，以及其背后的基因调控基础，发现不同特征之间出现协同演化关系。比如，蚂蚁放牧蚜虫(yáchóng)并从蚜虫的粪便中获得营养回报的共生现象，往往伴随着群体循迹觅食行为、大巢穴和多蚁后等特征的出现，这些特征共同增加群体的社会组织复杂度。 “蚂蚁(mǎyǐ)社会的演化历程堪称自然界的奇迹。”张国捷说，对蚂蚁社会性演化的探索，为(wèi)人类揭示(jiēshì)其他社会性动物的演化提供理论框架。同时，蚂蚁一系列社会特征的形成和演化，也是核心调控网络的重编程(biānchéng)和整合形成的，包括其生殖、觅食、营养代谢(dàixiè)及内激素响应信号等，这种(zhèzhǒng)“旧基因，新功能”的策略，提示了生命演化的简约之美和生存智慧。 来源：中国青年报(zhōngguóqīngniánbào)客户端